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背景
有花植物中,雌雄异株的植物仅占6%,涵盖约200个科60个属的14600个物种。所有雌雄异株植物有可能进化出性染色体,其中簸箕柳和芦笋等植物的同型性染色体处于进化早期。通常认为植物性染色体是由一对常染色体进化而来。最近江西农科院发表一篇芦笋基因组文章。
结果
1、基因组装配和Y染色体注释
评估基因组大小为1.3Gb,通过花药培养的完全纯合的单位体YY个体作为材料。构建170bp到40Kb梯度文库,共测341Gb的数据,通过SOAPdenovo2初步组装,经过SSpace和GapCloser优化后组装得到1.16Gb的基因组序列,Contig N50为21.18Kb,Scaffold N50为301.04Kb;加上6.07Gb的PacBio数据利用PBjelly2进一步将Contig N50优化到88.17Kb,基因组序列为1.18Gb;最后结合遗传图和光学图谱数据,93.7%的组装序列挂载到10个连锁群上。95%的核心真核基因模型(CEGMA)和88.2%的BUSCO植物基因模型在芦笋基因模型中鉴定出来。预测74.08%的重复序列,结合同源、从头和转录组数据预测得到27,656个编码基因。
约有0.75%的序列在Y染色体中为非重组区,如在木瓜中看到的,与周围的假染色体区域相比,Y染色体的非重组性别决定区域中的大部分是半合子的,并且反转录转座子的密度增加。YY非重合性别决定区的13个基因预测中有12个从XX中缺失,其中有5个基因未注释到Nr或Swiss-Prot数据库。
2、雄性与雌性转换的突变体
用YY和XX杂交的XY的雄性种子经过γ照射照射后,对结出果实采用微卫星标记对进行基因分型,以证实它们是亲本XX×YY杂交的XY产物。对产生雌花的三个重新测序。根据我们的预测,非重组区域含有雄性所需的所有性别决定基因,整个非重组区域发现Y染色体在三种突变体中被删除,这些结果表明,Y染色体的缺失部分编码一个或多个显性抑制雌性发育和促进雄性功能的因子。检测突变体发现DUF247结构域中的一个基因对抑制雌性起作用。
3、表现出性别偏好表达的小RNA
最近的一些研究已经鉴定出具有花功能的性染色体基因,其中包括与性有关的小RNA产生基因,这个基因最终抑制了花粉母细胞中的花药发育。6个miRNA-aof-miR167b,aof-miR2118a,aof-miR2118c,aof-miR2275a,aof-miR2275b和aof-miR8026-在来自三个芦笋表现出一致的雄性偏向表达。miRNA的性别偏好表达可能分别在假定的性别决定基因aspTDF1和SOFF的下游的花药或雌蕊发育途径中被触发,同时发现着6个miRNA家族在雄性和雌性杨树花中也表现出性别偏好。
4、随着时间的推移,性别决定区域的变化
芦笋属仅包括200多种,绝大多数是雌雄同株。为了评估SOFF和aspTDF1是否属于具有芦笋雄性特异性性别决定基因,对XY雄性和XX雌性芦笋进行了全基因组重新测序,最后发现基因SOFF在XY雄性存在而在XX雌性中没有找到,而aspTDF1没有发现这个特性,所以可能它并不能起到决定性作用。
通过进化树和共线性分析揭示了至少发生两次古多倍化,而且芦笋中多倍体事件早于雌雄异株。
参考文献
The asparagus genome sheds light on the origin and evolution of a young Y chromosome
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